3.1 ORGANISMOS PROCARIÓTICOS
Hay 2 tipos de organización
celular: uno, elemental más primitivo, recibe el nombre de célula procariota o
protozito. Corresponde a la estructura de la célula bacteriana y de los
cianofitos (que actualmente se consideran bacterias). Los seres vivos
integrados por células procariotas constituyen actualmente el reino de los
monerados (o también protistas inferiores). El resto de los seres vivos, ya
sean unicelulares (protistas) o pluricelulares (vegetales o metafitas y
animales o metazuarios), están constituidos por una o muchas células eucariotas
o eucitos, tienen núcleo normal
En general, los genomas
bacterianos tienen un tamaño inferior a 5 Mb, aunque en el caso de Bacillus
megaterium el genoma tiene un tamaño de 30 Mb. La mayor parte del genoma
corresponde a genes.
3.1.1 ADN CIRCULAR
GENOMAS PROCARIÓTICOS;
Cairns (1963) interpretó que
el cromosoma de E. coli era circular, que se replicada de modo
semiconservativo, que existía un punto de inicio de la replicación, un origen,
y un punto de crecimiento (PC). Sin embargo, esta interpretación fue errónea,
ya que en E. coli existe un solo punto de iniciación de la Replicación (Ori C)
pero existen dos puntos de crecimiento (PC), ya que la replicación en E. coli,
como veremos más adelante es bidireccional.
El genoma de la mayoría de
los procariontes está formado por un único cromosoma. Normalmente es una
molécula de DNA de doble cadena cerrada y circular.
Los genes bacterianos estan
muy agrupados, con distancias intergénicas muy pequeñas, y los intrones son muy
escasos.
3.1.2 PROTEÍNAS ASOCIADAS
El DNA en bacterias se organiza en un nucleoide, que se forma por un
superenrrollamiento.
Arquitectura del genoma en
procariotas
En E.coli existen una serie
de proteinas relacionadas con el empaquetamiento del DNA que reciben el nombre
de proteinas similares a histonas p.e. histone-like nucleoid structuring
protein (H-NS), integration host factor (IHF) etc.
su similitud con las histonas
de los eucariotas es muy baja (a excepción de las proteinas HU).
Estas proteinas posiblemente
son capaces de remodelar el grado de compactación del DNA del nucleoide,
influyendo sobre la expresión génica.
3.1.3 ADN EXTRACROMOSÓMICO
ADN cromosómico: cromosoma
bacteriano
ADN extra cromosómico:
elemento facultativo (plásmidos,
Bacteriófagos atemperados,
etc.)
Libres o unidos al
cromosoma (episomas)
Propiedades importantes
pero no esenciales para la vida
Bacteriana
Replicación independiente
del núcleo
Transferencia a otras
células o herencia a células hijas
Contienen información para
su replicación y proteínas
Reguladoras.
Adquisición por
conjugación, transducción y posibilidad
de perderlos (curación)
3.1.3.1 PLÁSMIDOS
Genomas plásmidicos
Los plásmidos son moléculas
de ADN extracromosómico circular o lineal que se replican y transcriben
independientes del ADN cromosómico. Están presentes normalmente en bacterias, y
en algunas ocasiones en organismos eucariotas como las levaduras. Su tamaño
varía desde 1 a 250 kb. El número de plásmidos puede variar, dependiendo de su
tipo, desde una sola copia hasta algunos cientos por célula. El término
plásmido fue presentado por primera vez por el biólogo molecular norteamericano
Joshua Lederberg en 1952
Las células bacterianas
contienen comúnmente pequeños elementos de DNA que no son esenciales para las
operaciones básicas de la célula. Estos componentes se denominan plasmidos.
Los plasmidos no pueden
vivir fuera de la célula.
Los plasmidos bacterianos
contienen a menudo genes que son útiles para la célula huésped, p.e. confieren
resistencia a antibióticos, promueven la
fusión o producen toxinas.
los plasmidos bacterianos
suelen ser circulares, aunque se han encontrado algunos lineales.
Existencia autónoma del
cromosoma bacteriano (raramente se insertan).
Portadores de genes no
presentes en el cromosoma bacteriano p.e. genes de resistencia a antibióticos.
Un mismo plásmido puede
hallarse en especies distintas de bacterias.
3.1.3.2 BACTERIÓFAGOS
Los bacteriófagos (también
llamados fagos -del griego φαγητόν (phagētón), «alimento, ingestión») son virus
que infectan exclusivamente a bacterias.
Al igual que los virus que
infectan células eucariotas, los fagos están constituidos por una cubierta
proteica o cápside en cuyo interior está contenido su material genético, que
puede ser ADN o ARN de simple o doble cadena, circular o lineal (en el 95% de
los fagos conocidos es ADN de doble cadena), de 5.000 a 500.000 pares de bases.
El tamaño de los fagos oscila entre 20 y 200 nm aproximadamente.
Los fagos pueden generar el
ciclo lítico o el ciclo lisogénico, aunque muy pocos son capaces de llevar a
cabo ambos.
En el ciclo lítico, las
células hospedadoras del fago son lisadas (destruidas) tras la replicación y
encapsulación de las partículas virales, de forma que los nuevos virus quedan
libres para llevar a cabo una nueva infección.
Por el contrario, en el
ciclo lisogénico no se produce la lisis inmediata de la célula. El genoma del
fago puede integrase en el ADN cromosómico de la bacteria hospedadora,
replicándose a la vez que lo hace la bacteria o bien puede mantenerse estable
en forma de plásmido, replicándose de forma independiente a la replicación
bacteriana.
En cualquier caso, el genoma
del fago se transmitirá a toda la progenie de la bacteria originalmente
infectada. El fago queda así en estado de latencia hasta que las condiciones
del medio se vean deterioradas: disminución de nutrientes, aumento de agentes
mutagénicos, etc. En este momento, los fagos endógenos o profagos se activan y
dan lugar al ciclo lítico que termina con la lisis celular.
3.1.3.3 TRANSPOSONES
Transposición:
Un transposón o elemento
genético transponible es una secuencia de ADN que puede moverse de manera
autosuficiente a diferentes partes del genoma de una célula, un fenómeno
conocido como transposición. En este proceso, se pueden causar mutaciones y
cambio en la cantidad de ADN del genoma. Anteriormente fueron conocidos como
"genes saltarines" y son ejemplos de elementos genéticos móviles
La transposición es el
fenómeno por el cual un elemento de DNA cambia de ubicación física en el
cromosoma sin aprovechar ningún tipo de homología de secuencia, sino a través
de una proteína específica denominada transposasa. Las características que
distinguen la transposición de la recombinación son:
No requiere homología de DNA
entre la secuencia dadora y la aceptora, aunque hay puntos calientes en
regiones ricas en AT
Se produce una duplicación
de la secuencia aceptora (entre 3 y 12 pb) antes y detrás del transposón
la intervención de la
transposasa y, en algunos casos, la resolvasa.
La transposición puede
reestructurar drásticamente la organización del cromosoma hospedador. Además,
puede alterar la expresión de un gen, bien inactivándolo, bien
sobreexpresándolo.
Su presencia la demostró
Barbara McClintok en los años 50.
Transposones procarióticos
- Tipos
La clasificación se basa
principalmente en los genes que aparecen
Tipo I
Se conocen como transposones
simples o secuencias de inserción (IS) lo que en 700 o 2000 pb contienen el gen
TnpA que codifica la transposasa flanqueado por dos secuencias invertidas
repetidas cortas (15 a 25 pb).
Tipo II
Contienen al menos tres
genes: una transposasa (TnpA), una resolvasa (TnpR) y un gen que suele ser de
resistencia a antibióticos. Eso se encuentra flanqueado por secuencias
repetidas invertidas (IR) a la izquierda (IR-L) y a la derecha (IR-R).
Tipo III
Aquellos fagos que, en lugar
de insertarse en el genoma por recombinación —lo normal—, lo hace mediante
transposición. El más conocido es el fago μ.
La gran mayoría de los
transposones eucarióticos utilizan RNA como intermediario de la transcripción.
3.2 ORGANISMOS EUCARIÓTICOS
Genomas nucleares
eucarióticos
En los organismos
eucarióticos, la mayoría de los genes se encuentra en los cromosomas del
núcleo. Las especies eucarióticas se clasifican como diploides (dos series de
cromosomas en el núcleo), o son haploides (1 sola serie de cromosomas en el
nucleo), la mayoría de algas y hongos son haploides y el resto de eucariotas
(incluyendo plantas y animales) son diploides.
3.2.1 ADN LINEAL Y
EMPAQUETAMIENTO
Una célula humana contiene
alrededor de 2 metros de DNA (1 metro por cada serie cromosomica). El cuerpo
humano está constituido por unas 1013 células y cada célula es diploide, por lo
que contiene en total unos 2x1013 metros de DNA.
3.2.1.1 HISTONAS
el empaquetamiento ocurre en
el núcleo donde el DNA se condensa en 46 cromosomas.
La mezcla completa de
materiales de los que se compone el
cromosoma se conoce como cromatina. Se trata de DNA y proteínas.
Las histonas son proteínas
asociadas al DNA en los nucleososmas. Los nucleosomas (10 nm) están formados
por un octamero compuesto por dos unidades de cada una de las histonas (H2A,
H2B, H3 Y H4).
3.2.1.2 SOLENOIDES
El DNA (asociado a las
histonas) da dos vueltas alrededor de cada octamero de los nucleosomas, el
nucleosoma es una forma distendida, de una forma muy enrollada denominado
solenoide (30 nm) , el solenoide mantiene su forma mediante otra histona H1.
Para conseguir el primer
nivel de empaquetamiento el DNA se enrolla alrededor de las histonas, que
actúan, como bobinas de un hilo, un nuevo enrollamiento genera la conformación
del solenoides.
3.2.1.3 CROMOSOMAS
Enrollamientos de orden
superior.
Se denomina cromosoma (del
griego χρώμα, -τος chroma, color y σώμα, -τος soma, cuerpo o elemento) a cada
uno de los pequeños cuerpos en forma de bastoncillos en que se organiza la
cromatina del núcleo celular durante las divisiones celulares (mitosis y
meiosis). En las células eucariotas y en las arqueobacterias (a diferencia que
en las células procariotas), el ADN siempre se encontrará en forma de
cromatina, es decir asociado fuertemente a unas proteínas denominadas histonas
Los cromosomas se encuentran
muy enrollados, si un solenoide tiene de diámetro 30 nm, un cromosoma
condensado tiene 700 nm. Para esto el solenoide se enrolla sobre un esqueleto
proteico compuesto de la enzima topoisomerasa II, que es capaz de pasar una
cadena de DNA a través de otra.
COMO SE EMPAQUETA EL ADN.
1) el DNA se enrolla sobre
los nucleosomas que actúan como bobinas de hilo.
2) los nucleosomas se
enrollan formando un solenoide.
3) el solenoide forma lazos
anclados a un esqueleto central.
4) el esqueleto unido a los
lazos se dispone como un solenoide gigante.
3.2.2 COMPLEJIDAD DEL GENOMA
un gen es una región de DNA
cromosómico que puede trascribirse en una molécula de RNA funcional en el
momento y lugar adecuados del proceso de desarrollo de un organismo.
El hecho de definir con
precisión que es un gen puede dificultarse ya que muchos genes eucarioticos
contienen segmentos de DNA, llamados intrones, que se encuentran intercalados
en la región transcrita del gen. Los intrones no contienen información para al
formación del producto génico correspondiente. (p.e proteína). Se transcriben
junto con las regiones codificantes (llamadas exones) pero luego son eliminados
del transcrito inicial.
La correcta secuencia de
nucleótidos de los intrones, de la región reguladora y de la región codificante
es necesaria para crear un trascrito del tamaño adecuado, en el momento y lugar
adecuado y estas tres partes deben considerarse como una unidad funcional
completa, en otras palabras como parte de un gen.
Los análisis de secuencia
han demostrado que hay DNA entre los genes, de función desconocida la mayor
parte. El tamaño y la naturaleza de este DNA dependen del genoma. En hongos,
este DNA intergénico es pequeño, pero en mamíferos es muy grande.
Los tamaños de los genomas
se miden en unidades formadas por miles de bases de nucleotidos (llamados
kilobase, kb) o millones de pares de nucleotidos (megabases, mb),
3.2.3 ADN MITOCONDRIAL
Los cromosomas de
mitocondrias y cloroplastos son de DNA de doble cadena.
Las mitocondrias se encuentran en todos los seres eucariotas
aerobios; contienen las enzimas para la mayor parte de las reacciones
oxidativas que generan energia para las funciones celulares.
Actualmente se conocen las
secuencias completas del ADN de varios genomas mitocondriales. Al ADN
mitocondrial se lo conoce como ADNmt (mtDNA).
La estructura del genoma
mitocondrial es circular como es el del genoma bacteriano. Se trata de una mol.
circular de ADN, helicoidal, con doble hebra, y supercondensada. Se conocen
algunos pocos casos de genomas mitocondriales de forma lineal. En muchos casos,
el contenido de GC (guanina-citosina) del ADNmt difiere en gran medida del ADN
nuclear, y esto permite separar el ADNmt del nuclear por centrifugacion en
un gradiente de cloruro de cesio.
En los animales, el genoma
mitocondrial generalmente es menor a 20 kb (kilobases); por ej. en el hombre el
ADNmt tiene 16.569 bp (pares de bases). Por su parte, el ADNmt de una levadura
contiene cerca de 80.000 bp (80 kb), mientras que en las plantas varia entre
100 y 2.000 kb.
3.3 ORGANIZACIÓN GENÓMICA
VIRAL
Los genomas virales son muy
distintos entre si, muchos estan compuestos de ADN, que cuando estan
empaquetados puede ser de cadena sencilla y cadena doble. Algunos virus como el
HIV (retrovirus) contiene genomas de RNA, algunos de cadena sencila y otros de
cadena doble. Algunos genomas virales contienen DNA y RNA circulares.
Independiente del genoma del
virus hay siempre una fase intracelular del ciclo infectivo, en la cual este
genoma se convierte en DNA de cadena doble.
Los virus pueden tener DNA
duplex, DNA monocatenario, RNA monocatenario o RNA duplex.
ESTRUCTURA
El tamaño de los virus está
comprendido entre 20 y 300 nm. Ya que la mayoría miden menos de 250 nm, límite
de resolución del microscopio óptico, sólo son visibles con ayuda del
microscopio electrónico.
Los virus están compuestos
de un núcleo central formado por ácido nucleico (DNA o RNA, pero nunca los dos
en el mismo virión) rodeado por una proteína que constituye la cápsida. El
núcleo central y la cápsida forman conjuntamente la nucleocápsida del virión.
BIBLIOGRAFIA
* antología biología molecular 2012
